獨腳金內(nèi)酯的結(jié)構(gòu)和分類、合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

發(fā)布時間： 2024-05-21　　點擊次數(shù)： 1295次

獨腳金內(nèi)酯(strigolactone,SL）最初是從分析玉米根系中植物分泌的一種刺激惡性寄生雜草獨角金（Striga spp.）種子萌發(fā)的信號物質(zhì)時發(fā)現(xiàn)的通過類胡蘿卜素途徑合成的倍半萜類化合物，因此被稱為獨腳金內(nèi)酯。后來進一步發(fā)現(xiàn)其具有多種生理功能，近年被證明為一種植物中普遍存在的新型植物激素。

獨腳金內(nèi)酯并不是指某種具體的植物激素，而是幾種植物激素的統(tǒng)稱。其包括：獨腳金醇、高粱內(nèi)酯、列當(dāng)醇和人工合成的類似物GR24、GR6、GR7等。根據(jù)其化學(xué)結(jié)構(gòu)，SLs可分為典型(Canonical SLs) 和非典型獨腳金內(nèi)酯（Non-canonical SLs）兩類。

典型的SLs：具有相似的倍半萜碳骨架結(jié)構(gòu)，可分為獨腳金醇(Strigol)和列當(dāng)醇(Orobanchol)，它們均由一個三環(huán)(ABC環(huán))內(nèi)酯通過一個烯醇醚橋與5－羥基呋喃酮(D環(huán))以醚鍵連接而成。

研究發(fā)現(xiàn)，烯醇醚橋和D環(huán)是其保持SL樣生物活性的保守結(jié)構(gòu)，D環(huán)C-2'的R立體構(gòu)型是其保持強效發(fā)芽刺激活性的重要結(jié)構(gòu)特征。在天然分離物的A、B環(huán)上發(fā)現(xiàn)了烷基、羥基或乙酰氧基等不同官能團修飾，構(gòu)成了天然SLs的結(jié)構(gòu)多樣性。目前，已有30多種天然的獨腳金內(nèi)酯從棉花、水稻、紅三葉草、豇豆和煙草等植物的根系分泌物中分離得到，并作為寄生雜草種子獨腳金、小列當(dāng)和分支列當(dāng)?shù)拿劝l(fā)刺激物活叢植菌根真菌的菌絲分支誘導(dǎo)物。

非典型的SLs：在研究獨腳金內(nèi)酯系列代謝產(chǎn)物的過程中發(fā)現(xiàn)的一類衍生物，其特點是含有保守的烯醇醚鍵和D環(huán)結(jié)構(gòu)，但經(jīng)典的倍半萜ABC環(huán)結(jié)構(gòu)被多樣化骨架的脂肪鏈所取代。

獨腳金內(nèi)酯的合成途徑是以類胡蘿卜素為前體，經(jīng)脫氧、氧化等過程后生成獨腳金醇，再由獨腳金醇轉(zhuǎn)化成具有生物活性的獨腳金內(nèi)酯物質(zhì)。目前，已從擬南芥、水稻和豌豆等植物突變體中鑒定分離出和獨腳金內(nèi)酯代謝相關(guān)的4個酶類，分別為類胡蘿卜素異構(gòu)酶D27（β-carotenoid isomerase）、類胡蘿卜素裂解雙加氧酶7（carotenoid cleavagedioxygenase7，CCD7）、類胡蘿卜素裂解雙加氧酶8（carotenoid cleavagedioxygenase8，CCD8）以及細(xì)胞色素P450單加氧酶（cytochrome P450 monooxygen-ase，P450）。

合成過程：

目前SLs生物合成途徑已基本明晰，其合成過程發(fā)生在質(zhì)體和細(xì)胞質(zhì)中。質(zhì)體中的合成過程涉及異構(gòu)酶D27、CCD7和CCD8：D27首先將all-trans-β-carotene異構(gòu)化為9-cis-β-carotene；CCD7裂解9-cis-β-carotene的C9′-C10′的雙鍵，使其生成9-cis-β-apo-10′-carotenal；CCD8進一步氧化裂解生成carlactone(CL)。隨后CL轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)中，被CYP711A亞家族的MAX1(MOREAXILLARYGROWTH1)氧化生成carlactonoicacid(CLA)；CLA被催化生成不同結(jié)構(gòu)的SLs。

在水稻中，CLA被OsCYP711A2催化生成4-deoxyorobanchol；在玉米、番茄中，CLA分別被ZmMAX1b、CYP722C催化生成orobanchol；在棉花中，CLA被CYP722C催化生成5-deoxystrigol。

目前已鑒定的植物 SLs 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因包括

①D3(MAX2/RMS4)編碼F-box蛋白，參與蛋白泛素化降解過程，突變體材料包括水稻d3、擬南芥max2、豌豆rms4 等；②D14(AtD14)編碼α/β折疊水解酶超家族蛋白，突變體材料包括水稻d14、擬南芥Atd14 等；

③D53(SMXL6/7/8)編碼SCF-E3泛素連接酶復(fù)合物的底物蛋白(行使 SLs 信號抑制因子)，突變體材料包括水稻d53、擬南芥smxl6/7/8 等。

信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程：根據(jù)對擬南芥、水稻SLs的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機制研究發(fā)現(xiàn) D14 是 SLs 的受體，其具有酶和受體的雙重功能。SLs與D14蛋白結(jié)合,被后者水解成 ABC環(huán)與 D環(huán)，ABC環(huán)被釋放，而D環(huán)留在D14結(jié)合口袋并形成中間體分子 CLIM ( covalently linked intermediate molecule)，CLIM 與D14 催化中心共價結(jié)合,導(dǎo)致 D14 發(fā)生顯著的構(gòu)象變化并形成新的相互作用表面。隨后，D14CLIM招募D3及SCF復(fù)合體,進一步形成SCFD14復(fù)合體，SCFD14通過其D3蛋白特異性識別結(jié)合D53，然后經(jīng)由泛素結(jié)合酶E2介導(dǎo)將D53多泛素化修飾,修飾后的D53被26S蛋白酶體降解，從而解除了 D53對SLs信號通路的抑制，促使下游基因轉(zhuǎn)錄，實現(xiàn) SLs信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。

獨腳金內(nèi)酯的生物功能

獨腳金內(nèi)酯不僅在植物根際起著信號調(diào)控的作用，還在植物的生長發(fā)育中也發(fā)揮著重要的作用。具體如下：

刺激寄生植物種子萌發(fā)：
植物根部分泌的 SLs能夠促進寄生植物如列當(dāng)、獨腳金等的萌發(fā)。
促進叢枝菌根真菌菌絲分枝：
SLs通過促進菌絲分枝，有利于叢枝菌根真菌與植物有益共生關(guān)系的建立。
響應(yīng)逆境脅迫：
SLs 響應(yīng)干旱和鹽脅迫，在磷酸鹽和硝酸鹽不足時，植物產(chǎn)生和釋放更多的SLs。
抑制植物側(cè)枝生長：
SLs能抑制側(cè)芽生長以調(diào)節(jié)植物分枝，它在植物根和莖中合成、通過木質(zhì)部向上運輸或在莖局部直接抑制分枝。作為生長素下游因子，SLs通過抑制頂端優(yōu)勢的解除，從而調(diào)控側(cè)枝的生長發(fā)育。
獨腳金內(nèi)酯與其他激素的交互作用：
SLs與脫落酸(ABA)、生長素(IAA)和細(xì)胞分裂素(CK)等激素存在交互作用，可協(xié)同調(diào)控植物的分支、根系發(fā)育等。

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